夏天你在院子里被蜜蜂蜇了一下。那根刺上带着倒钩，扎进皮肤就拔不出来，蜜蜂挣脱的时候会把自己的一段内脏一起扯下来，很快就死。
蜇你的这只是工蜂，一辈子不产卵，没有自己的后代。按最基本的那条逻辑——谁留下更多能接着繁殖的后代，谁的样子就留下来——「不生」这件事应该在一代之内消失干净。它没有，而且不是蜜蜂独有的怪癖：蚂蚁、白蚁、某些胡蜂、非洲地下的裸鼹鼠，各自都走到了这一步。这一整类账要算平，得先动一动「后代」这个计数单位。
先把一句最顺口的错话堵掉：工蜂不是「为了蜂群的利益」牺牲自己。这句话什么都没解释——如果好处是按群体算的，那么一个偷偷自己产卵、别的什么都不干的变异，在这样的群体里应该迅速铺开才对。
换个算法就通了。你身上任何一段遗传物质，在亲兄弟身上有一半的概率能找到同一份拷贝（同一个祖先传下来的那一份）。这个数叫亲缘系数：亲子之间也是一半，侄子外甥四分之一，表亲堂亲八分之一。
于是账可以这么记：你做一件事，自己少留下一些后代，却让某个亲戚多留下一些。只要「亲戚多出来的后代」乘上「你跟他的亲缘系数」超过「你自己少掉的」，这个做法就会一代代扩散开。1964 年 Hamilton 把它写成一行：
r 是亲缘系数，b 是对方多出来的后代，c 是你自己少掉的。这是本站唯一会写出来的式子——因为它就是这一整套解释的主角。把「自己直接生的」和「通过亲戚间接传下去的」两笔加在一起算的这个总账，叫内含适应度。
流传最广的一句是 Haldane 的「我不会为一个兄弟去死，但会为两个兄弟、或者八个表亲」——正好各自抵掉自己那一份。这句得打折听，它没有书面出处，是 Maynard Smith 后来转述的。也再堵一次目的论：没有谁在算这笔账，发生的只是携带「更容易帮忙」这个变异的个体把它传下去的份数平均更多，于是它的比例往上挪。
野外最干净的一批证据来自加州山里的一种地松鼠。1977 年 Sherman 发表了三个夏天、三千小时的观察：种群里每一只都做了标记，母系那边谁跟谁是亲戚查得到。地面上出现郊狼或者鼬的时候，有的松鼠会站起来尖叫，而叫这一声不免费——记录显示叫的那只更容易被盯上。谁在叫？主要是附近正好住着母亲、姐妹、女儿的那些雌性；亲戚不在身边的叫得明显少。雄性成年后会搬走，身边没有近亲，也基本不叫。
EN A worker bee that never lays an egg does not have zero descendants — they are just booked under someone else's name. Any stretch of your genetic material has a one-in-two chance of sitting in a full sibling as the same inherited copy; one in four for a nephew, one in eight for a cousin. Hamilton wrote the accounting as one line in 1964: relatedness times the offspring your relative gains must exceed the offspring you give up. Sherman's 1977 study of Belding's ground squirrels — three summers, 3000 hours, individually marked animals with known maternal kin — found that alarm calls, which make the caller more likely to be attacked, come mainly from females with mothers, sisters or daughters nearby.
上面那条线要跑起来，得有个前提：被帮的那一方身上真的更可能带着同一份拷贝。问题是动物查不了族谱。
一种办法是根本不用查。很多物种的后代不走远，长大就在出生地附近安家——「隔壁那只」自动就有较高概率是亲戚。光靠不搬家，那条不等式里的亲缘系数就已经大于零了，不需要任何识别能力。
另一种办法是学一个线索。长尾山雀是欧洲一种小鸟，自己那窝失败了的成鸟会转去喂别人窝里的雏鸟，而且明显偏向亲戚的窝。靠什么认？2005 年一组人给出的答案是一种叫 churr 的接触叫声：同一窝出来的鸟，这个声音彼此相像。真正关键的是下一步——把蛋换到别的窝里孵，长大之后，雏鸟的叫声像的是养父母，不是亲生父母。这个线索是在窝里跟着喂它的成鸟学来的，不是天生带的。
这些鸟身上并没有长出一个「测血缘」的器官，有的只是一条又糙又便宜的经验规则：小时候在窝里听到的那个声音，长大以后就当亲戚待。正常情况下够用，因为窝里本来就是亲戚；但它显然可以被骗——只要有东西被放进那个窝。
还有一条更奇特的路子。1998 年有人在红火蚁身上报告：某个位点上带 b 型的工蚁，会去处死不带 b 型的蚁后——被认出来的不是亲缘，是一个具体的标记。这类东西叫绿胡子：同一份东西同时管着「长出绿胡子」和「善待长绿胡子的人」。它算不算一个干净的绿胡子还有争论（那一带的遗传结构比单个基因复杂得多），但它挑明了一件事：不等式里的亲缘系数，本质是「共享同一份拷贝的概率」，血缘只是让它变高的最常见的一条路，不是唯一的一条。
EN The rule needs the recipient to actually be more likely to carry the same copy, and animals cannot check pedigrees. One workaround is not needing to: where offspring do not disperse far, the neighbour is a relative by default. Another is learning a cue. Long-tailed tits whose own nest failed go and feed relatives' chicks, discriminating by a contact call — and cross-fostering shows nestlings learn the call from whoever provisions them, not from their genetic parents. It is a cheap, foolable rule of thumb, not a relatedness detector. A third route skips kinship: in red fire ants, workers carrying one variant at a locus execute queens lacking it — a candidate "green beard", still argued over, showing that what the rule really needs is shared copies, not shared ancestry.
回到不生孩子的工蜂。蜂、蚁、胡蜂决定性别的方式很特别：受精卵长成雌性，没受精的卵直接长成雄性——雄性只有一套染色体，能传给女儿的也只有这一套。
Hamilton 注意到一个后果。假如蜂后一生只跟一只雄蜂交配，那么她的女儿们从父亲那边拿到的是完全相同的一整套，从母亲那边拿到的一半相同，加起来姐妹之间的亲缘系数是四分之三——比母女之间的一半还高。于是「留在家里帮妈妈多生妹妹」比「自己出去生女儿」更划算。这个推论太漂亮，进了几十年的教科书。
然后它被自己领域里的证据削掉了一大半。白蚁是普通的二倍体，跟这套性别决定方式毫无关系，照样演化出了不育的工蚁。四分之三又只在「蜂后只交配一次」时成立，而很多蚂蚁和蜜蜂的蜂后会跟几十只雄性交配；再算上工蜂跟兄弟只有四分之一，剩下那点优势基本被抵消。
现在被更多人接受的版本反而更朴素：要紧的不是四分之三，是「只交配一次」这件事本身。母亲严格单配的时候，你的弟妹跟你的亲缘系数和你自己的孩子一样，都是一半——这时只要留在家里帮忙的效率比单干高一点点，那条不等式就成立了。2008 年一组人比对了 267 种真社会性的蜂、蚁、胡蜂，重建祖先状态，发现八条各自独立走上这条路的谱系里，祖先无一例外都是单配；多次交配全是后来才出现的。
证据强度得交代清楚：这是比较不同物种得出的相关性，不是实验，重建祖先状态本身也带着不确定性，最近还有人撰文说它「不足以定论」；2010 年更有人主张把内含适应度整套框架换掉。争论至今没完全平息，不过多数研究者仍在用 Hamilton 那条线。
EN In bees, ants and wasps, unfertilised eggs become males, so a male passes his single set to every daughter. Hamilton saw the consequence: if the queen mates once, full sisters share three quarters — more than a mother shares with her own daughter — so helping raise sisters beats breeding. The field then cut that argument down. Termites are ordinary diploids and evolved sterile workers anyway; many queens mate many times, which collapses sisterly relatedness; and workers are related to brothers by only a quarter, cancelling most of the edge. The version now favoured is plainer: strict monogamy makes siblings and offspring equally related, so a small efficiency gain from helping suffices. A 2008 comparison of 267 species found single mating ancestral in all eight independent origins — a comparative correlation, not an experiment, and still contested.