你在动物园见过孔雀开屏。那把扇子能有一米多宽，上面上百个眼斑，一晃一晃。第一个念头是好看，第二个念头往往是：拖着这玩意儿，它怎么跑？
这正是让达尔文难受的地方。他那套逻辑本来干脆得很：谁更容易活到留下后代，谁的样子就留下来。一把又重又显眼、还得花掉大量养分去长的尾羽，按说早该被淘汰干净。它没有，而且这类东西满世界都是——鹿角、整夜不停的蛙鸣、公鹿顶架顶到断脖子。要解释这一整类账，得先把「活下来」这三个字换掉。
先把一件事说明白：演化里衡量成败的从来不是寿命，是留下多少能接着繁殖的后代。一个让你少活两年、却让你多留一倍后代的变异，会一代代扩散开——哪怕它每天都在给你添麻烦。所以「跑不快」本身不构成反例：赔掉的那部分从别处赚回来，账就是平的。
长尾寡妇鸟——非洲草原上一种黑色小鸟——把这笔账摆得特别直白。雄鸟的尾羽能有半米长，飞起来一颠一颠很吃力；雌鸟的尾巴短得像麻雀。
1982 年 Andersson 抓来三十几只已经占住领地的雄鸟，随机分成四组：一组把尾羽剪掉一截；一组把剪下来的羽毛粘到别的鸟尾上，接得更长；剩下两组当对照——一组剪断再粘回原长（排除「被剪被粘」这件事本身的影响），一组只抓一下就放。放回去，过些日子数每只雄鸟的领地里有多少个窝出现了蛋或雏鸟。加长组大约是对照组的两倍，剪短组大约是一半，两组对照彼此差不多。
有个细节比结果本身更要紧：改过尾巴的雄鸟，守地盘的本事没变——该赢的还赢，该输的还输。变的只是雌鸟落在谁的地盘上。
这里要防一句很顺口的错话：不是「为了招雌鸟而进化出长尾」——没有谁冲着目标改造自己。实际发生的是：每一代雄鸟的尾巴长短本来就有差别，稍长的那些平均留下了更多后代，于是下一代的平均尾长往上挪了一点点，如此几十万代。
EN Evolution does not score lifespan; it scores surviving offspring. A variant that costs you two years but doubles your descendants spreads anyway. Andersson caught thirty-odd territorial male long-tailed widowbirds in 1982 and split them at random into four groups: tails cut short, tails lengthened with the cut feathers, cut-and-reglued controls, and untouched controls. Elongated males ended up with roughly twice as many nests holding eggs or chicks as controls; shortened males about half. Territory fights were unaffected — what changed was where females settled.
上面那个实验里是雌鸟在挑。为什么常常是这个方向？差别从细胞那层就开始了：卵大、贵、一次只有几个；精子小、便宜、一次几千万。后面的投入通常更不对称——怀着或抱着蛋的是一方，孵和喂的往往还是同一方。
后果很实在：投入多的那一方，一次选错赔进去整个繁殖季，所以它挑；投入少的那一方，稀缺的不是配偶而是机会，所以它争。自然界那两套装备——用来炫的尾羽鸣叫，和用来打的角、犬齿、体型——大体落在这条线的两边。
关键在于这不是什么天生的性别剧本，它跟着投入走。海马是雄性把卵接进育儿袋里带大的；彩鹬、瓣蹼鹬这类水鸟里，雌鸟羽色更艳、抢地盘、跟多个雄鸟交配，孵蛋带雏的是雄鸟。哪一方投得多，哪一方就变成挑剔的那个。成本翻过来，整套角色跟着翻。
证据强度得交代一句：这套框架的奠基实验是 1948 年 Bateman 用果蝇做的，2012 年有人重做，发现他数后代的办法有系统性偏差，照原样得不出原结论；换了方法再做，又仍读到雄性那边的选择更强些。这个还在来回。投入不对称本身有大量独立证据撑着，但把「雄的都花心、雌的都挑剔」当普适定律用，是错的。
EN Eggs are few and expensive, sperm are many and cheap, and the later investment is usually lopsided the same way. The side that invests more loses a whole breeding season by choosing badly, so it is choosy; the side that invests less is short of opportunities, so it competes. This tracks investment, not sex: male seahorses carry the brood, and in jacanas and phalaropes the females are the brighter, territory-holding, competing sex. Bateman's founding 1948 fly experiment turned out to have a systematic counting flaw when repeated in 2012; the asymmetry itself rests on much other evidence, but the textbook law does not.
雌性在挑，只解释了尾巴会变长，没解释它为什么长到荒唐的地步。这里有两条互不相同的机制，各自都能把它推到那儿。
第一条叫失控。它的要害是：偏好本身也能遗传。假设雌鸟「更常往长尾雄鸟那边落」这个倾向有遗传成分，雄鸟的尾长也有——那么挑了长尾雄鸟的雌鸟，生下的儿子尾巴偏长，女儿也带着这份偏好。两样东西在同一批后代身上绑到了一起，每一代同时被往前推一次。这个圈自己给自己加速，能把装饰推到远远超过「有用」的地方，直到活命的代价把它按住。1980 年代有人用数学把这条路走通了：在模型里它确实跑得起来，全程不需要长尾对生存有任何好处。
第二条叫代价信号，它的要害常被说反：信号可信不是因为它贵，是因为它对差的个体更贵。差的雄鸟当然也想挂一把大尾巴，问题是同样一寸羽毛，从它身上抠走的养分多得多。谁都装得起的东西不含信息；正因为有人装不起，装得起才说明了点什么。1990 年有人把这个直觉做成了严格的模型：只有当成本随个体质量下降而上升时，这种自残式的广告才稳得住。
麻烦在于野外很难把这两条分开——孔雀这个最有名的例子自己就在打架。1994 年 Petrie 把雌孔雀随机配给雄孔雀（绕开雌鸟自己挑这一步），后代在相同条件下养大，眼斑更多的父亲，后代长得更快、活得也更好；可是 2008 年另一组人在日本一个野化孔雀群里连着看了七年，发现雌孔雀根本没表现出对眼斑更多的雄鸟的偏好。
这个至今没有定论。多数人现在的看法是：两条机制不是二选一，常常同时在跑。
EN Two mechanisms can push an ornament past all usefulness. Runaway turns on preference being heritable too: a female who picks long tails has sons with long tails and daughters with the same preference, so both are pushed together each generation — models from the 1980s show this runs with no survival benefit at all. Costly signalling turns on a point often stated backwards: a signal is credible not because it is expensive but because it is more expensive for poor-quality individuals. Peafowl, the famous case, argues with itself: Petrie's 1994 breeding experiment found better offspring from showier fathers; a seven-year Japanese study in 2008 found peahens showing no such preference.
到这儿有个默认前提该拆掉：前面读起来像是雌雄双方在合力完成同一件事，一方挑，一方被挑。经常不是这样。
雄果蝇的精液里除了精子，还有一批蛋白。它们进入雌蝇体内之后会让它产卵变快、一段时间内不再接受别的雄蝇、还会削弱前一个雄蝇留下的精子。对这只雄蝇来说，这几件事都直接换成了自己的后代数。
1995 年的一组实验把这批分泌物单独拆了出来：让一批遗传上不产精子、但照常分泌这些蛋白的雄蝇去交配，结果光是接触这些分泌物就足以让雌蝇死得更早，接触得越多越早。
别读成雄蝇「想」害配偶——它没有想，缩短寿命多半只是顺带的副作用。但只要这批蛋白能让它的精子在竞争里赢，它就传下去了，哪怕代价整个落在另一方身上。选择数的是后代，不数谁吃亏。
另一头同时也在被推：对这些分泌物更耐受的雌蝇留下的后代更多，于是双方一轮轮加码。水黾把这场拉锯变成了看得见的形状——雄虫前足长出用来抓握的钩，雌虫腹部长出对应的棘刺和挡板；横着比较不同的种会发现，一边的结构越夸张，另一边的也越夸张。净结果常常是谁也没占到便宜，而成本双方都付了。
EN The first three sections read as if the sexes were doing one job together. Often they are not. Male fruit-fly seminal fluid contains proteins that speed the female's egg-laying, suppress her remating, and disable a previous male's sperm — all of which convert into his offspring. A 1995 experiment used males that made no sperm but still secreted these proteins and found exposure alone shortened female lifespan. Nothing here is intended: the shortening is a side effect that rides along because the proteins win sperm competition. Females evolve resistance, males escalate, and in water striders you can see the result — grasping hooks on males, matching spines and shields on females, each more extreme where the other is.